همکاری با انجمن علمی گیاهان دارویی ایران

نوع مقاله : مقاله علمی مروری

نویسندگان

1 دانشیار گروه علمی دانشگاه پیام نور

2 Payame Noor University

10.22092/ijmapr.2026.372415.3620

چکیده

سابقه و هدف: گیاهان دارویی منابع ترکیبات زیست‌فعال در صنایع دارویی، غذایی و بهداشتی هستند، اما کمیت و کیفیت مواد مؤثره آنها تحت تأثیر شرایط محیطی قرار دارد. شواهد جدید نشان می‌دهند که تنش‌های غیرزیستی تنها رشد را محدود نمی‌کنند، بلکه از طریق شبکه‌های تنظیمی فیزیولوژیک و مولکولی، متابولیسم ثانویه را بازبرنامه‌ریزی می‌کنند. این مرور با تمرکز بر خشکی، شوری، دما و تابش، نقش تنظیم ردوکس، برهم‌کنش‌های هورمونی، کنترل رونویسی و مسیرهای بیوسنتزی را بررسی می‌کند. هدف، تبیین ارتباط شدت تنش، پاسخ فیزیولوژیک، بازبرنامه‌ریزی متابولیکی و کیفیت ترکیبات دارویی است.
مواد و روش‌ها: این پژوهش به‌صورت یک مطالعه مروری تحلیلی انجام شد. منابع علمی با جست‌وجو در پایگاه‌های
 Web of Science،Scopus  و Google Scholar با استفاده از ترکیب کلیدواژه‌های انگلیسی مرتبط با گیاهان دارویی، تنش‌های غیرزیستی، متابولیسم ثانویه، تنظیم ردوکس، سیگنال‌دهی هورمونی و مسیرهای بیوسنتزی گردآوری شدند. تمرکز اصلی بر مقالات داوری‌شده منتشرشده در بازه 2018 تا 2024 بود که ارتباط میان تنش‌های غیرزیستی، پاسخ‌های فیزیولوژیک و مولکولی و تولید متابولیت‌های ثانویه را بررسی کرده بودند. معیارهای گزینش شامل ارتباط مستقیم با موضوع و وجود شواهد فیزیولوژیک، بیوشیمیایی، ژنومی یا متابولومیکی برای تبیین سازوکارهای تنظیمی بود و مطالعات فقط توصیفی یا فاقد ارتباط مستقیم با کیفیت ترکیبات زیست‌فعال کنار گذاشته شدند. یافته‌های منتخب براساس نوع تنش، شدت پاسخ، وضعیت ردوکس، برهم‌کنش‌های هورمونی، کنترل رونویسی، بازتنظیم مسیرهای بیوسنتزی و پیامدهای فیزیولوژیک و مدیریتی طبقه‌بندی و مقایسه گردیدند. سپس شواهد مربوط به گونه‌ها و گروه‌های مختلف متابولیتی در کنار یکدیگر قرار گرفتند تا الگوهای مشترک و تفاوت‌های وابسته به نوع تنش، گونه و شدت پاسخ مشخص شوند. در مرحله سنتز، روابط میان سیگنال‌های ردوکس، تنظیم هورمونی، تغییر بیان ژن، تخصیص کربن و تولید ترکیبات فنلی، ترپنوئیدی و آلکالوئیدی یکپارچه شدند. در نهایت، این روابط در قالب چارچوبی مفهومی برای توضیح پیوند میان تنش محیطی، وضعیت فیزیولوژیک، بازبرنامه‌ریزی مسیرهای متابولیکی و کیفیت مواد مؤثره سازمان‌دهی گردیدند. پیامدهای فیزیولوژیک و مدیریتی این الگوها نیز برای تبیین امکان کاربرد تنش کنترل‌شده و جهت‌گیری پژوهش‌های آینده ارزیابی شدند.
نتایج: تحلیل شواهد نشان داد که متابولیسم ثانویه در گیاهان دارویی سامانه‌ای پویا و وابسته به وضعیت فیزیولوژیک گیاه است. خشکی، شوری، دما و تابش با تغییر تعادل ردوکس و افزایش کنترل‌شده گونه‌های فعال اکسیژن، مسیرهای سیگنال‌دهی سلولی را فعال کرده و بیان ژن‌های کلیدی بیوسنتزی را تنظیم می‌کنند. این پاسخ با برهم‌کنش هورمون‌هایی مانند اسید جاسمونیک، اسید سالیسیلیک و اسید آبسیزیک تقویت می‌شود و می‌تواند شار کربنی را به سوی تولید ترکیبات فنلی، ترپنوئیدی و آلکالوئیدی هدایت کند. پاسخ متابولیکی به تنش خطی نیست؛ تنش‌های ملایم اغلب با افزایش غلظت مواد مؤثره همراه‌اند، در حالی که تنش شدید با محدودکردن فتوسنتز، انرژی و پیش‌سازهای کربنی، ظرفیت تولید متابولیت‌ها را کاهش می‌دهد. تغییرات مورفولوژیک مانند افزایش تراکم تریکوم‌های غده‌ای نیز می‌تواند ظرفیت تولید برخی ترکیبات را افزایش دهد. مقایسه مطالعات نشان داد که کیفیت دارویی حاصل تعامل میان وضعیت فتوسنتزی، تخصیص منابع، شبکه‌های ردوکس و هورمونی و ظرفیت ژنتیکی گیاه است؛ ازاین‌رو یک شدت تنش مشابه الزاماً در گونه‌ها یا مراحل رشدی مختلف پاسخ یکسانی ایجاد نمی‌کند. همچنین افزایش غلظت یک متابولیت لزوماً به افزایش عملکرد کل ماده مؤثره منجر نمی‌شود، زیرا ممکن است همزمان با کاهش زیست‌توده رخ دهد. برآیند شواهد نشان می‌دهد که مدیریت تنش کنترل‌شده، زمان‌بندی عملیات زراعی و کاربرد الیسیتورها زمانی مؤثرترند که تحریک متابولیکی بدون افت شدید رشد و زیست‌توده ایجاد شود.
نتیجه‌گیری: اثر تنش‌های محیطی بر تولید ترکیبات دارویی تابع نوع و شدت تنش، ژنوتیپ، مرحله رشد و ظرفیت فتوسنتزی است. تنش ملایم از طریق سیگنال‌های ردوکس، مسیرهای هورمونی و فعال‌سازی ژن‌های بیوسنتزی، تجمع متابولیت‌های ثانویه را افزایش می‌دهد، در حالی که تنش شدید با محدودکردن فتوسنتز و منابع کربنی اثر معکوس دارد. بنابراین، افزایش غلظت مواد مؤثره باید همراه با عملکرد زیست‌توده و عملکرد کل متابولیت ارزیابی شود. تعیین آستانه و زمان اعمال تنش، مبنای استفاده هدفمند از تنش کنترل‌شده و الیسیتورها برای بهبود کیفیت گیاهان دارویی است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

- Abbasi, S., Houshmand, S. and Ahmadi, T., 2024. Volatile compositions and glandular trichomes of Zataria multiflora in different phenological stages under normal and drought stress conditions. BMC Plant Biology, 24: 483.
- Agati, G., Azzarello, E., Pollastri, S. and Tattini, M., 2020. Flavonoids as antioxidants in plants: Location and functional significance. Plant Science, 196: 67-76. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2012.07.014
- Alami, M.M., Guo, S., Mei, Z., Yang, G. and Wang, X., 2024. Environmental factors on secondary metabolism in medicinal plants: Exploring accelerating factors. Medicinal Plant Biology, 3: e016. https://doi.org/10.48130/mpb-0024-0016
- Alavi-Samani, S.M., Kachouei, M.A. and Pirbalouti, A.G., 2015. Growth, yield, chemical composition, and antioxidant activity of essential oils from two thyme species under foliar application of jasmonic acid and water deficit conditions. Horticulture Environment and Biotechnology, 56: 411-420. https://doi.org/10.1007/s13580-015-0117-y
- Al-Huqail, A., El-Dakak, R.M., Sanad, M.N., Badr, R.H., Ibrahim, M.M., Soliman, D. and Khan, F., 2020. Effects of climate temperature and water stress on plant growth and accumulation of antioxidant compounds in sweet basil (Ocimum basilicum L.) leafy vegetable. Scientifica, 2020: 3808909. https://doi.org/10.1155/2020/3808909
- Ali, S. and Baek, K.H., 2020. Jasmonic acid signaling pathway in response to abiotic stresses in plants. International Journal of Molecular Sciences, 21(2): 621. https://doi.org/ 10.3390/ijms21020621
- Amooaghaie, R. and Rajaie, N., 2025. Foliar application of yeast extract mitigates water deficit stress and elicits hypericin and phenolic production in Hypericum perforatum L. Scientific Reports, 15: 20896. https://doi.org/10.1038/s41598-025-06013-w
- Annunziata, M.G., Apelt, F., Carillo, P., Krause, U., Feil, R., Mengin, V., Lauxmann, M.A., Köhl, K., Nikoloski, Z., Stitt, M., Lunn, J.E. and Raines, C., 2017. Getting back to nature: A reality check for experiments in controlled environments. Journal of Experimental Botany, 68(16): 4463-4477. https://doi.org/10.1093/jxb/erx220
- Ataei Jaliseh, S. and Pourghafar, H., 2026. Investigating the effect of the allicin and cinnamon active ingredients on β-lactam-resistant Pseudomonas aeruginosa: In vitro and in silico study. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants Research, 42(1): 40-55.
- Ataeinejad, M., Moradi-Telavat, M.R., Siadat, S.A., Moshtatti, A. and Ghatei, A., 2025. Investigating the combined effect of nitrogen chemical fertilizer, organic fertilizer, sugarcane residue compost and biofarm biological fertilizer on the growth, yield and essential oil of fennel seed (Foeniculum vulgare L.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants Research, 41(4): 580-597.
- Babaee, K., Amini Dehaghi, M., Modares Sanavi, S.A.M. and Jabbari, R., 2010. Water deficit effect on morphology, proline content and thymol percentage of thyme (Thymus vulgaris L.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants Research, 26(2): 239-251. https://doi.org/10.22092/ijmapr.2010.6939
- Bakhshi, F., Fattahi, M. and Ashrafi-Saeidlou, S., 2026. Optimization of bioactive compound extraction from licorice (Glycyrrhiza glabra L.) leaves using response surface methodology (RSM). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants Research, 42(1): 75-91. https://doi.org/10.22092/ijmapr.2026.369432.3542
- Baxter, A., Mittler, R. and Suzuki, N., 2014. ROS as key players in plant stress signalling. Journal of Experimental Botany, 65(5): 1229-1240. https://doi.org/10.1093/jxb/ert375
- Berens, M.L., Berry, H.M., Mine, A., Argueso, C.T. and Tsuda, K., 2017. Evolution of hormone signaling networks in plant defense. Annual Review of Phytopathology, 55: 401-425.
- Boscari, A. and Frendo, P., 2025. Redox metabolism and signalling in plants. Journal of Experimental Botany, 76(13): 3629-3633.
- Briskin, D.P., 2000. Medicinal plants and phytomedicines: Linking plant biochemistry and physiology to human health. Plant Physiology, 124(2): 507-514.
- Caser, M., Chitarra, W., D’Angiolillo, F., Perrone, I., Demasi, S., Lovisolo, C., Pistelli, L., Pistelli, L. and Scariot, V., 2019. Drought stress adaptation modulates plant secondary metabolite production in Salvia dolomitica Codd. Industrial Crops and Products, 129: 85-96.
- Catani, M.V., Rinaldi, F., Tullio, V., Gasperi, V. and Savini, I., 2021. Comparative analysis of phenolic composition of six commercially available chamomile (Matricaria chamomilla L.) extracts: Potential biological implications. International Journal of Molecular Sciences, 22(19): 10601. https://doi.org/10.3390/ijms221910601
- Chezem, W.R. and Clay, N.K., 2016. Regulation of plant secondary metabolism and associated specialized cell development by MYBs and bHLHs. Phytochemistry, 131: 26-43.
- Chiappero, J., Cappellari, L.D.R., Palermo, T.B., Giordano, W. and Banchio, E., 2022. Influence of drought stress and PGPR inoculation on essential oil yield and volatile organic compound emissions in Mentha piperita. Horticulturae, 8(12): 1120. https://doi.org/10.3390/horticulturae8121120
- Culurciello, R., Power, K., Esposito, S., Di Nardo, I., Landi, S., De Vico, G., Palatucci, D., Pizzo, E., Naviglio, D. and Zarrelli, A., 2026. Cytotoxic potential evaluation of innovative pressurised cyclic solid-liquid extracts from Withania somnifera. Plants, 15(7): 1027. https://doi.org/10.3390/plants15071027
- Dong, Q., Wallrad, L., Almutairi, B.O. and Kudla, J., 2022. Ca²⁺ signaling in plant responses to abiotic stresses. Journal of Integrative Plant Biology, 64(2): 287-300. https://doi.org/10.1111/jipb.13228
- Erb, M. and Kliebenstein, D.J., 2020. Plant secondary metabolites as defenses, regulators, and primary metabolites: The blurred functional trichotomy. Plant Physiology, 184(1): 39-52. https://doi.org/ 10.1104/pp.20.00433
- Fernie, A.R. and Tohge, T., 2017. The genetics of plant metabolism. Annual Review of Genetics, 51: 287-310. https://doi.org/ 10.1146/annurev-genet-120116-024640
-Figueiredo, A.C., Barroso, J.G., Pedro, L.G. and Scheffer, J.J.C., 2008. Factors affecting secondary metabolite production in plants: Volatile components and essential oils. Flavour and Fragrance Journal, 23(4): 213-226. https://doi.org/ 10.1002/ffj.1875
- Gershenzon, J. and Dudareva, N., 2007. The function of terpene natural products in the natural world. Nature Chemical Biology, 3(7): 408-414. https://doi.org/ 10.1038/nchembio.2007.5
- Ghasemi, M., Babaeian Jelodar, N., Modarresi, M., Bagheri, N. and Jamali, A., 2016. Increase of chamazulene and α-bisabolol contents of the essential oil of German chamomile (Matricaria chamomilla L.) using salicylic acid treatments under normal and heat stress conditions. Foods, 5(3): 56. https://doi.org/10.3390/foods5030056
- Hasanuzzaman, M., Bhuyan, M.H.M.B., Zulfiqar, F., Raza, A., Mohsin, S.M., Mahmud, J.A., Fujita, M. and Fotopoulos, V., 2020. Reactive oxygen species and antioxidant defense in plants under abiotic stress. Antioxidants, 9(8): 681. https://doi.org/ 10.3390/antiox9080681
- Huang, H., Liu, B., Liu, L. and Song, S., 2017. Jasmonate action in plant growth and development. Journal of Experimental Botany, 68(6): 1349-1359. https://doi.org/10.1093/jxb/erw495
- Isah, T., 2019. Stress and defense responses in plant secondary metabolites production. Biological Research, 52: 39. https://doi.org/ 10.1186/s40659-019-0246-3
- Jadczak, D., Bojko, K., Kaymakanova, M. and Berova, M., 2022. Salinity-induced changes in the antioxidant status of common basil plants (Ocimum basilicum L.) grown under controlled conditions. Horticulturae, 8(9): 775. https://doi.org/10.3390/horticulturae8090775
- Jangpangi, D., Patni, B., Chandola, V. and Chandra, S., 2025. Medicinal plants in a changing climate: Understanding the links between environmental stress and secondary metabolite synthesis. Frontiers in Plant Science, 16: 1587337. https://doi.org/10.3389/fpls.2025.1587337
- Kabiri, R., Farahbakhsh, H. and Nasibi, F., 2014. Effect of drought stress on physiological and biochemical characteristics of Nigella sativa L. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants Research, 30(4): 600-610. https://doi.org/10.22092/ijmapr.2014.9841
- Kajrolkar, A., 2025. Integrating multi-omics data for plant stress response: Current advances and future directions. Premier Journal of Plant Biology, 3: 100012. https://doi.org/10.70389/ PJPB.100012
- Karayel, H.B., 2025. Examination of changes in essential oil and components in the medicinal sage (Salvia officinalis L.) species grown in different locations. Iranian Journal of Chemistry and Chemical Engineering, 44(8): 2108-2116.
- Karban, R., 2008. Plant behaviour and communication. Ecology Letters, 11(7): 727-739. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2008.01183.x
- Kheyri, H., Rajabi Mazhar, A., Salimi, F., Tabaei-Aqdai, S.R., Souri, M., Hamzei, J. and Shabani, N., 2026. Selection of compatible genotypes of Rosa damascena Mill. for cold semi-arid conditions in Hamadan based on flower yield and related traits. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants Research, 42(1): 56-74.
- Kiani, M.T., Tabatabaeian Nimavard, J. and Nasri, M., 2025. Drought stress affecting the morphological and physiological properties of nettle (Urtica dioica) and tribulus (Tribulus terrestris) medicinal plants. Next Research, 2(4): 100772.
- Kuskun, U., 2026. Climate-driven modulation of plant secondary metabolites: Implications for medicinal quality, standardization, and therapeutic efficacy. Health Academy Kastamonu, 11(1): 50-61. https://doi.org/10.25279/sak.1895917
- Li, Y., Kong, D., Fu, Y., Sussman, M.R. and Wu, H., 2020. The effect of developmental and environmental factors on secondary metabolites in medicinal plants. Plant Physiology and Biochemistry, 148: 80-89. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2020.01.006
- Mahajan, R., Sagar, T., Hussain, S. and Kapoor, N.N., 2023. Secondary metabolite production in medicinal plants under abiotic stress: 127-152. In: Husen, A. and Iqbal, M., (Eds.). Medicinal Plants: Their Response to Abiotic Stress. Springer Nature Singapore, Singapore, 469p.
- Mistry, V., Darji, S., Tiwari, P. and Sharma, A., 2022. Engineering Catharanthus roseus monoterpenoid indole alkaloid pathway in yeast. Applied Microbiology and Biotechnology, 106(7): 2337–2347. https://doi.org/10.1007/s00253-022-11883-5
- Moazzami Farida, S.H., Rahmani, N., Taghizadeh, M. and Albrectsen, B.R., 2026. Dopamine modulates antioxidant and phenolic responses to alleviate nickel stress in Salvia officinalis. BMC Plant Biology, 26: 491. https://doi.org/10.1186/s12870-026-08365-5
- Naghdi Badi, H.A., Abdollahi, M., Mehrafarin, A., Ghorbanpour, M., Tolyat, S.M., Qaderi, A. and Ghiaci Yekta, M., 2017. An overview on two valuable natural and bioactive compounds, thymol and carvacrol, in medicinal plants. Journal of Medicinal Plants, 16(63): 1-32. http://jmp.ir/article-1-1370-en.html
- Neilson, E.H., Goodger, J.Q.D., Woodrow, I.E. and Møller, B.L., 2013. Plant chemical defense: At what cost? Trends in Plant Science, 18(5): 250-258. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2013.01.001
- Ninkuu, V., Aluko, O.O., Yan, J., Zeng, H., Liu, G., Zhao, J., Li, H., Chen, S. and Dakora, F.D., 2025. Phenylpropanoid metabolism: Recent insights into stress tolerance and plant development cues. Frontiers in Plant Science, 16: 1571825. https://doi.org/10.3389/fpls.2025.1571825
- Noctor, G., Reichheld, J.P. and Foyer, C.H., 2018. ROS-related redox regulation and signaling in plants. Seminars in Cell & Developmental Biology, 80: 3-12. https://doi.org/10.1016/j.semcdb.2017.07.013
- Omrani, M., Ghasemi, M., Modarresi, M. and Salamon, I., 2023. Alternations in physiological and phytochemical parameters of German chamomile (Matricaria chamomilla L.) varieties in response to amino acid fertilizer and plasma-activated water treatments. Horticulturae, 9(8): 857.
- Pichersky, E. and Lewinsohn, E., 2011. Convergent evolution in plant specialized metabolism. Annual Review of Plant Biology, 62: 549-566. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042110-103814
- Rahdar, S., Esmaeilzadeh Bahabadi, S. and Mohkami, Z., 2026. Effect of chitosan and carrageenan spraying on physiological parameters of indigo (Indigofera tinctoria L.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants Research, 42(1): 1-14. https://doi.org/10.22092/ijmapr.2025.366494.3461
- Rai, A., Saito, K. and Yamazaki, M., 2017. Integrated omics analysis of specialized metabolism in medicinal plants. The Plant Journal, 90(4): 764-787. https://doi.org/10.1111/tpj.13485
- Safaii, L., Sharifi Ashoorabadi, E. and Amin Azarm, D., 2025. Comparison of quantitative and qualitative performance of Ziziphora clinopodioides, Z. capitata, and Z. tenuior grown under cultivated conditions in Isfahan province. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants Research, 41(4): 561-579. https://doi.org/10.22092/ijmapr.2025.367476.3488
- Santino, A., Taurino, M., De Domenico, S., Bonsegna, S., Poltronieri, P., Pastor, V. and Flors, V., 2013. Jasmonate signaling in plant development and defense response to multiple (a) biotic stresses. Plant Cell Reports, 32(7): 1085-1098. https://doi.org/10.1007/s00299-013-1441-2
- Selmar, D. and Kleinwachter, M., 2013. Stress enhances the synthesis of secondary plant products: The impact of stress-related over-reduction on the accumulation of natural products. Plant and Cell Physiology, 54(6): 817-826. https://doi.org/10.1093/pcp/pct054
- Schuurink, R.C. and Tissier, A., 2020. Glandular trichomes: Micro-organs with model status? New Phytologist, 225(6): 2251-2266.
- Scossa, F., Alseekh, S. and Fernie, A.R., 2021. Integrating multi-omics data for crop improvement. Journal of Plant Physiology, 257: 153352. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2020.153352
- Shahhat, I.M.A., Guetat, A., Elsheik, S.Y.S., Abu-Tahon, M.A., Abdelwahab, A.T. and Awad, M.A., 2025. Sustainable medicinal plant production-responses of Lamiaceae plants to organic acid elicitor spraying during environmental stress: A review. Plant Protection Science, 61(2): 110-151. https://doi.org/10.17221/83/2024-PPS
- Shen, Q., Zhang, L., Liao, Z., Wang, S., Yan, T., Shi, P., Liu, M., Fu, X., Pan, Q., Wang, Y., Lv, Z., Lu, X., Zhang, F., Jiang, W., Ma, Y., Chen, M., Hao, X., Li, L., Tang, Y., Lv, G., Zhou, Y., Sun, X., Brodelius, P.E., Rose, J.K.C. and Tang, K., 2018. The genome of Artemisia annua provides insight into the evolution of the Asteraceae family and artemisinin biosynthesis. Molecular Plant, 11(6): 776-788. https://doi.org/10.1016/j.molp.2018.03.015
- Takubessi, M.I., Jalil, B. and Heinrich, M., 2025. The impact of climate change on medicinal plants and natural products: A scoping review. Frontiers in Pharmacology, 16: 1697581.
- Tan, U. and Gören, H.K., 2024. Comprehensive evaluation of drought stress on medicinal plants: A meta-analysis. PeerJ, 12: e17801.
- Tissier, A., 2012. Glandular trichomes: What comes after expressed sequence tags? The Plant Journal, 70(1): 51-68. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2012.04913.x
- Wang, G., Sun, X., Li, Y., Wang, Y. and Jin, C., 2025. The role of UV-B radiation in modulating secondary metabolite biosynthesis and regulatory mechanisms in medicinal plants. BioResources, 20(2): 4776-4797. https://ojs.bioresources.com/index.php/BRJ/article/view/24205
- Wasternack, C. and Strnad, M., 2018. Jasmonates: News on occurrence, biosynthesis, metabolism and action of an ancient group of signaling compounds. International Journal of Molecular Sciences, 19(9): 2539. https://doi.org/10.3390/ijms19092539
- Waszczak, C., Carmody, M. and Kangasjärvi, J., 2018. Reactive oxygen species in plant signaling. Annual Review of Plant Biology, 69: 209-236. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042817-040322
- Yang, C.Q., Fang, X., Wu, X.M., Mao, Y.B., Wang, L.J. and Chen, X.Y., 2012. Transcriptional regulation of plant secondary metabolism. Journal of Integrative Plant Biology, 54(10): 703-712. https://doi.org/10.1111/j.1744-7909.2012.01161.x
- Yang, L., Wen, K.S., Ruan, X., Zhao, Y.X., Wei, F. and Wang, Q., 2018. Response of plant secondary metabolites to environmental factors. Molecules, 23(4): 762.
- Yu, T., Ma, X., Zhang, J., Cao, S., Li, W., Yang, G. and He, C., 2025. Progress in transcriptomics and metabolomics in plant responses to abiotic stresses. Current Issues in Molecular Biology, 47(6): 421. https://doi.org/10.3390/cimb47060421
- Zandalinas, S.I., Mittler, R., Balfagón, D., Arbona, V. and Gómez-Cadenas, A., 2018. Plant adaptations to the combination of drought and high temperatures. Physiologia Plantarum, 162(1): 2-12. https://doi.org/10.1111/ppl.12540
- Zarei, Z., Khaliliaqdam, N., Saeidian, S., Rashidzadeh, B. and Ghadermarzi, M., 2026. Kinetic evaluation of ascorbate peroxidase in black mulberry leaf and fruit with the help of linear and non-linear regression analysis. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants Research, 42(1): 15-39. https://doi.org/10.22092/ijmapr.2026.368405.3515
- Zhang, H., Hedhili, S., Montiel, G., Zhang, Y., Chatel, G., Pré, M., Gantet, P. and Memelink, J., 2011. The basic helix-loop-helix transcription factor CrMYC2 controls the jasmonate-responsive expression of the ORCA genes that regulate alkaloid biosynthesis in Catharanthus roseus. The Plant Journal, 67(1): 61-71.
- Zheng, Z., Gao, H. and Yang, Q., 2026. WRKY-mediated regulation of secondary metabolite production in medicinal plants. Journal of Holistic Integrative Pharmacy, 7(2): 249-259. https://doi.org/10.1016/j.jhip.2026.05.002
- Zust, T. and Agrawal, A.A., 2017. Trade-offs between plant growth and defense against insect herbivory: An emerging mechanistic synthesis. Annual Review of Plant Biology, 68: 513-534. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042916-040856